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Le mécanisme de la vision
L'œil Schéma d'un oeil

Comme toutes les images, les images subliminales sont perçues d’abord par le biais de l’œil puis dans le cortex visuel du cerveau, enregistrées et interprétées par celui-ci.

L'œil est l'organe de la vision. Il est de faible volume (6.5 cm3), pèse 7 grammes, et a la forme d'une sphère d'environ 24 mm de diamètre, complétée vers l'avant par une autre demi-sphère de 8 mm de rayon, la cornée.

La paroi du globe oculaire est formée de 3 tuniques :

  • La tunique fibreuse, externe, se compose de la sclérotique opaque, une membrane rigide qui donne sa forme à l’œil, en arrière et de la cornée transparente en avant. Devant, elle devient la cornée. Membrane fibreuse, résistante, elle entoure et protège l'œil à l'extérieur tout en maintenant sa forme. La sclérotique est en fait ce que l'on appelle couramment "le blanc de l'oeil". Elle est traversée par un grand nombre de petits canaux (artères, nerfs, veines) et, à l'arrière, par une ouverture où passent les fibres du nerf optique (la lame criblée). La cornée constitue la lentille principale du système optique oculaire ; pour que ce tissu puisse remplir sa fonction il doit être transparent et tout concourt à assurer cette transparence. La cornée est enchâssée dans l'ouverture antérieure de la sclérotique. La frontière entre cornée et sclérotique, appelée limbe, est une zone semi-transparente qui a la particularité d'adhérer à la conjonctive, fine membrane qui couvre la face interne des paupières et la portion antérieure de la sclérotique. Tandis que la cornée est avasculaire, le limbe est richement innervé et vascularisé.
  • La tunique uvéale, dite aussi uvée, se compose de trois éléments : l'iris en avant, le corps ciliaire et la choroïde en arrière. L'iris est la portion la plus antérieure de l'uvée; il est de structure pigmentée, donnant sa couleur à l'œil et percé d'un trou, la pupille. La contraction ou la dilatation réflexes règlent la quantité de lumière pénétrant dans l'œil par la pupille. Il est situé dans l'humeur aqueuse entre la cornée et le cristallin, séparant ainsi la chambre antérieure de la chambre postérieure de l'œil. L'iris est innervé par des fibres du système nerveux qui activent les muscles dilatateurs et contracteurs de la pupille. Le corps ciliaire est représenté par un épaississement de l'uvée situé en couronne derrière l'iris. C'est un anneau de tissu musculaire qui produit une substance liquide appelée humeur aqueuse ; ses muscles maintiennent le cristallin, et en modifient la forme. La choroïde est une couche vasculaire, tapissant l'intérieur du globe. C'est le tissu nourricier de l'œil: il apporte l'oxygène et les nutriments dont les cellules ont besoin pour leur métabolisme.
  • La tunique nerveuse est composée par la rétine. C'est elle qui traduit les rayons lumineux en influx nerveux.

Ces tuniques enferment des milieux transparents, indispensables à la vision. Ces milieux transparents sont au nombre de trois et forment une lentille convergente.

  • L'humeur aqueuse : c'est un liquide transparent qui remplit l'espace entre la cornée et le cristallin, liquide continuellement renouvelé et qui, avec le corps vitré, maintient la pression oculaire. S'il y a trop de pression oculaire, il y a une mauvaise irrigation sanguine de la papille, le lieu d'émergence du nerf optique.
  • Le cristallin : c'est la lentille de l'œil qui permet la mise au point par sa propriété essentielle qu'est sa plasticité qui lui permet de focaliser la lumière sur la rétine en modifiant ses courbures lors de l'accommodation. Flexible et transparent, il est situé à l'intérieur du globe oculaire. Sa partie antérieure est en contact avec l'humeur aqueuse et sa partie postérieure avec le corps vitré. Il est maintenu en place par une série de fibres amarrées au corps ciliaire.
  • Le corps vitré : c'est une masse gélatineuse et transparente, contenant 99% d'eau et représentant 60% du volume oculaire. Le corps vitré maintient la rétine contre les parois de l'œil.

Nous venons donc de voir que l'œil est constitué de trois membranes: la sclérotique, la choroïde et la rétine, et de trois milieux transparents: l'humeur aqueuse, le cristallin et le corps vitré. Les membranes, hétérogènes et opaques (sauf pour la cornée), sont à la périphérie de l'œil. En revanche, les milieux transparents, homogènes, sont au centre de l'œil, garantissant l'acheminement des rayons lumineux à l'écran rétinien.

Les informations extérieures au corps sont détectées par la rétine de l’œil. Cette vision n’est pas instantanée ni fluide mais seulement rapide (environ 1/40 de seconde). Ces informations visuelles vont ensuite dans le cortex visuel à l’arrière du cerveau par les nefs optiques. C’est ensuite notre cerveau qui traite cette information et construit l’image perçue comme la forme, le mouvement, l’identification des objets ou des visages. Par exemple la sensation de relief n'est perçue qu'au travers de la vision combinée des deux yeux, c’est-à-dire que le cerveau reconstitue le relief à partir de 2 images légèrement décalées.

Il existe deux types de visions chez l’homme comme chez de nombreux animaux qui diffèrent selon la luminosité :

  • La vision diurne, ou vision photopique.
  • la vision nocturne, ou vision scotopique.

Ainsi, l’acuité visuelle représente la finesse de la vision diurne.

Chez l’homme, la vision photopique s’effectue grâce aux cônes de la rétine qui compose, comme dit avant, la tunique nerveuse. Ces cônes se repartissent selon leur sensibilité au rouge magenta, au vert ou au bleu cyan. Le nombre de cônes décroît au fur et à mesure qu'on s'éloigne du centre de la vision, ce qui fait qu'on distingue de moins en moins les couleurs. L'information transmise par les différents cônes est intégrée à différents niveaux des voies visuelles depuis les mécanismes rétiniens jusqu'au cortex visuel.

Il existe aussi une vision scotopique, ou encore périphérique, qui s’effectue grâce aux bâtonnets de la rétine qui sont beaucoup plus sensible que les cônes mais qui ne permettent pas de distinguer les couleurs. Cette vision est adaptée à la pénombre, contrairement à la vision photopique qui nécessite une intensité lumineuse élevée. Il y a peu de bâtonnets au centre de la vision ce qui fait que si l'on regarde directement un objet peu lumineux de nuit, il se peut qu'on ne le voit pas alors qu'on peut le voir si l'on regarde un peu à côté. Cependant nous ne nous servons de cette vision en présence d’images subliminales, c’est pourquoi nous ne l’évoquerons plus.

De l’œil au cerveau, l’information visuelle passe par la rétine: tapissant le fond de l’œil c’est le lieu de traduction des messages.

La rétine

La perception visuelle débute dans la rétine et s’accomplit en deux étapes. La lumière qui traverse la cornée atteint le fond de l’œil où elle est convertie en signal électrique par un organe sensoriel spécialisé, la rétine. Les signaux sont ensuite envoyés via le nerf optique vers les centres supérieurs pour y subir les traitements nécessaires à la perception.

Schéma de la rétine

La rétine est un tissu neuronal très fin, qui fait partie du Système Nerveux Central, de 0,1 à 0,5 mm d'épaisseur, organisée en dix couches de cellules. Pour simplifier, nous parlerons ici uniquement de trois couches qui nous intéressent: la couche des cellules photosensibles comprenant la couche des photorécepteurs et la couche granuleuse externe, la couche granuleuse interne et la couche des ganglionnaires. Ces trois couches représentent les cellules nerveuses de la rétine, reliées entre elles et ayant chacune une fonction précise.

La plus profonde, par rapport à l'arrivée de la lumière est, paradoxalement, la couche des cellules photosensibles, aussi appelées cellules sensorielles. La rétine est en effet "inversée", car la lumière doit traverser la rétine avant de pouvoir atteindre les photorécepteurs, sensibles à la lumière. Cette couche comporte environ 130 millions de cellules photosensibles différentes, portant des noms reflétant leur forme:

  • Les bâtonnets, qui constituent environ 95% de ces cellules, soit au nombre de 120 millions et sont responsables de la vision nocturne.
  • Les cônes, cellules sensorielles plus grandes, forment les 5% restants des photorécepteurs. Les cônes sont responsables de la vision diurne (de jour), et font la différence entre les couleurs. Les cônes sont présents en majorité au niveau de la "tache jaune", dans la région centrale de la rétine. Au milieu de celle-ci se trouve la "fovéa", une légère dépression où sont présents uniquement des cônes, très serrés, et où les autres couches sont rejetées à la périphérie, pour laisser pénétrer la lumière plus facilement. La vision est à ce niveau plus précise, plus détaillée et plus sensible aux mouvements que sur le reste de la rétine. C'est d'ici que provient la plupart de l'information visuelle arrivant au cerveau.

La couche suivante, dénommée couche granuleuse interne, comporte des neurones rétiniens:

  • Les cellules bipolaires, tenant leur nom du fait qu'elles soient articulées entre les photorécepteurs et les cellules ganglionnaires (les deux "pôles"), constituent la voie "directe" de transmission du message nerveux.
  • Les cellules horizontales, dont le nom décrit bien le placement, en contact avec les synapses (région de contact entre deux neurones, et lieu de transfert d'informations entre celles-ci) entre les récepteurs et les cellules bipolaires, et les cellules amacrines, en contact avec les synapses entre cellules bipolaires et ganglionnaires servent à moduler la transmission d'information et forment un "système de contrôle" qui permet au système rétinien de tenir compte des évènements issus du voisinage, pour mieux s'adapter, par exemple, aux contrastes ou aux bords des objets, et aussi au mélange des couleurs.

La dernière couche nerveuse de la rétine, avant le cerveau, est composée d'environ 1 million de cellules ganglionnaires, soit à peu près 130 fois moins que les cellules photosensibles. Les cellules ganglionnaires sont spécialisées dans la détection de contrastes et les changements rapides de l’image visuelle. Ces neurones sont reliés d'une part aux cellules bipolaires, et ont d'autre part des fibres nerveuses, ou axones, qui se rejoignent ensuite pour former le nerf optique, relié au cerveau. Les signaux de sortie de la rétine sont en effet véhiculés par les neurones ganglionnaires.

Les cônes Schéma d'un cône

Comme dit précédemment, ce sont donc les cônes qui permettent de distinguer les différentes couleurs:

Environ 6 millions présents dans la rétine, la forme de ces cellules leur a donné leur nom de "cônes". Ceux-ci sont constitués de deux parties: un segment externe et un segment interne, ces deux parties étant reliées par un cil connecteur.

Le segment interne contient le noyau et les organites (les mitochondries, l'appareil de Golgi, etc.) indispensables au fonctionnement de toute cellule. Dans sa partie la plus distale, son pied, de taille relativement grande, le segment interne possède divers types de synapses: des synapses électriques, où le transfert du message nerveux est comparable à une simple conduction électrique, assurent des relations entre photorécepteurs voisins (cônes et bâtonnets), et des synapses chimiques qui permettent la transmission du message nerveux à l'aide d'un neuromédiateur; il s'agit dans le cas présent d'un acide aminé: le glutamate. Celui-ci est contenu dans le bouton synaptique (renflement du prolongement pré-synaptique) et sera expulsé de la membrane pré-synaptique à la membrane post-synaptique déclenchant ainsi un influx nerveux. On peut classer les synapses chimiques en deux catégories, suivant leurs fonctions: les synapses "à ruban" et les synapses "superficielles".

Schéma d'une synapse
  • Les synapses "à ruban" connectent le photorécepteur à trois éléments post-synaptiques: une dendrite (prolongement d'un neurone qui conduit le message nerveux du neurone vers d'autres cellules) de cellule bipolaire "invaginées" (BipI) au centre, et deux dendrites de cellules horizontales de chaque côté. Le pied du cône étant de grande taille, cette triade peut se répéter jusqu'à 15 ou 20 fois.
  • Les synapses "superficielles", elles, ne contactent que des cellules bipolaires, mais pas n'importe lesquelles: les synapses "superficielles", comme leur nom le suggère, n'impliquent que des cellules bipolaires "superficielles" (BipS).

L'autre partie du photorécepteur est, nous l'avons déjà dit, son segment externe. Il est formé de l'empilement de plusieurs centaines de lamelles, elles-mêmes correspondant à des repliements de la membrane plasmique qui enveloppe le photorécepteur. C'est au niveau de cette partie du cône, le segment externe, que se produit l'interaction avec la lumière; la molécules impliquée, la iodopsine, est présente dans la membrane des lamelles.

Spectres d'absorption de la iodopsine

Nous l'avons déjà dit, il existe trois types de cônes, sensibles chacun à une couleur différentes: le bleu, le vert ou le rouge. Cela a été découvert en 1967 par biologiste Tornita: Il enregistra l'activité électrique de 142 cônes de carpe; ceux ci étaient éclairés par des éclairs de lumière monochromatique dont il fit varier la longueur d'onde entre 400 nm (violet) et 700 nm (rouge). Il remarqua que certains cônes ont une réaction électrique maximale quand ils sont éclairés avec des radiations bleues, d'autres ont une sensibilité maximale avec des radiations vertes, et une troisième catégorie qui présente une réponse maximale aux radiations rouges. Ces résultats ont prouvé l'existence de trois sortes de cônes. D'autres biologistes ont également pu mettre en évidence trois sortes de cônes dans la rétine humaine, ayant une absorption maximale dans le bleu-violet pour la première, plus exactement à 420 nanomètres, la deuxième dans le vert, à 530 nm, et la troisième à 565 nm, dans le jaune-rouge. Ces résultats seront confirmés par l'extraction de trois sortes de pigments des cônes de rétines humaines: un pigment sensible au bleu, le deuxième sensible au vert, le troisième au rouge.

  • les cônes "S", qui contiennent en majorité le pigment sensible au bleu;
  • les cônes "M", présentant une concentration plus importante en pigments sensibles au vert;
  • et enfin les cônes "L", porteurs du pigment sensible au rouge.
  • (Les lettres conventionnelles S, M et L proviennent des mots anglais Short, Medium et Long wavelenght, qui correspondent respectivement aux courtes, moyennes et grandes longueurs d'onde).

    Nous venons de voir que la molécule constituant les cônes est la iodopsine, nous allons donc l'étudier plus précisemment.

La iodopsine Molécule de iodopsine M

Une représentation d'une molécule de iodopsine M. Au centre, en rouge, le rétinal, et en diverses couleurs, les 7 hélices alpha de l'opsine qui l'entoure (représentation faite avec le logiciel RasMol).

Au niveau du segment externe des cônes et des bâtonnets, imbriquées dans la membrane des lamelles, se trouvent les molécules interagissant avec la lumière: la rhodopsine, aussi appelée pourpre rétinien (à cause de sa couleur) dans le cas des bâtonnets, et la iodopsine dans le cas des cônes. Nous étudierons ici la iodopsine, le pigment des cônes. Il est en fait constitué de l'union de deux molécules, le rétinal et l'opsine, qui sont toutes deux essentielles pour la vision.

Rétinal

Le rétinal est une molécule dérivée de la vitamine A, de formule chimique C19H27CHO, liée à l'opsine par liaison C = N. Il a la capacité de s'isomériser en contact avec un photon, ce que l'on appelle la photoisomérisation; il passe alors de sa forme 11-cis-rétinal en tout-trans-rétinal. C'est donc celui-ci qui déclenchera la suite de réactions aboutissant à la vision. Le rétinal est une des formes de la vitamine A présente dans l'organisme, et est synthétisé à partir du rétinol, vitamine A d'origine animale, ou de ß-carotène d'origine végétale. Ceci nous montre l'importance d'avoir un apport suffisant en vitamine A, son manque pouvant entraîner des troubles visuels: l'héméralopie, une diminution anormale de la vision dans l'obscurité. Ce rétinal est le même pour les bâtonnets et les différents types de cônes.

Par contre, la partie protéique, appelée opsine, diffère pour les photorécepteurs différents et est constituée d'un enchaînement d'acides aminés enroulés en sept hélices alpha. Le rétinal est attaché à la septième hélice de cette molécule, au niveau l'acide aminé n° 312, une lysine. Chez les bâtonnets et le cône S, l'opsine est constituée de 348 acides aminés, tandis que chez les cônes L et M, elle en comporte 364. Sur ces acides aminés, seulement 40% sont communs entre opsines S et M, tandis que uniquement 15 d'entre eux diffèrent entre L et M. Ces différences nous suggèrent que la plage de longueur d'onde absorbée est déterminée par les différences dans la structure de la protéine. En effet, il a été démontré par expérience que la substitution de quelques-uns des acides aminés de l'opsine du cône M par leurs homologues dans celle du cône L permet de passer de l'un à l'autre. La sensibilité du rétinal est donc conditionnée par la protéine qui l'entoure.

La iodopsine est en fait présente sous ses 3 formes au niveau des cônes différents. Qu'est-ce qui crée alors la différence entre les cônes? La proportion des pigments présents. Par exemple, pour un cône S seront présents 105 iodopsines S pour 1 M et 1 L. Ceci entraînera des signaux nerveux différents pour les longueurs d'onde différentes.

On peut donc voir la iodopsine comme une molécule à la base de la vision des couleurs.

Après avoir "vu" l'image, l'œil la transmet au cerveau sous forme d'influx nerveux par le nerf optique. Ce message nerveux est acheminé jusqu'au cerveau par les cellules nerveuses, qui sont reliées par des synapses; nous ne nous attarderons pas sur la transmission d'un message nerveux car cela nous éloignerais trop du message subliminal lui-même.

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